细胞里的结构功能观

细胞是一个复杂的生命系统。如草履虫、变形虫之类的单细胞生物，拥有口、肛、伸缩泡、纤毛、鞭毛等结构，负责取食、排出废物、运动等功能，所以单细胞生物依靠单个细胞就可以完成一系列的生命活动。多细胞生物由多种细胞形成组织、器官、系统，进而形成个体，不同的细胞长的样子不一样，行使的功能也不同，配合在一起完成复杂的生命活动。比如我们之前讲的红细胞，长成了边缘厚、中间薄的样子。一方面，这样的结构增加了表面积，能更好地和血液中的氧气结合，增加氧气运输的效率，另一方面，扁平圆盘的造型增加了红细胞的韧性，在遇到如羊肠小道一样很细的毛细血管时，红细胞可以“收腹、猫腰”侧身通过，保证在我们身体的最末端的细胞也有充足的氧气和养分的供应。同时，红细胞为了跑得更快，选择在发育的过程中把细胞核和细胞器丢掉，这样就可以轻装上阵（所以红细胞的寿命只有120天），能以最快速度为其他细胞提供补给。这些都是红细胞的结构与功能相互适应的表现。当然，除了红细胞，神经细胞所具有的长长的轴突可以用来传递电信号，精子的长尾巴可以帮助精子游动找到卵细胞……这些都是细胞中结构功能观的体现。

细胞中的大部分结构都体现了结构与功能相互适应的观点。细胞从外向内的基本结构是细胞膜、细胞质和细胞核。

细胞膜：细胞膜像细胞的“城墙”一样，把细胞内的物质与外界隔开，为细胞创造了一个独立的环境，使得各种生化反应都能在细胞内进行。这个“城墙”的砖是由磷脂分子组成的，磷脂分子头部亲水、尾部疏水，靠疏水相互作用力形成了磷脂双分子层，这组成了细胞膜的基本骨架。在细胞膜上，有蛋白质以覆盖、镶嵌、贯穿等方式插在磷脂双分子层上。由于磷脂分子可以在细胞膜上发生侧向扩散、旋转运动、摆动运动等，所以磷脂分子是可以流动的，同时，细胞上的蛋白质也是可以流动的。因此，细胞膜作为细胞的边界，其实是一堵可以流动的“墙”。我们可以做一个小实验，用家里的保鲜膜把一个苹果包起来，再试着让苹果用力穿过这层膜，这时保鲜膜会先变形，进而破裂，直到留下一个无法复原的大洞。但是，细胞膜不一样，当某些物质穿过细胞膜的时候，细胞不会破损，细胞膜仍旧是完整的，这是因为细胞膜磷脂分子具有流动性（当然，这与膜上的蛋白质也有密不可分的关系）。对于较大的或不易穿过细胞膜的物质，细胞可以用胞吞和胞吐的方式使其进出细胞，比如，变形虫吃食物（胞吞）、细胞分泌胰岛素（胞吐）等。表1总结了细胞膜的流动镶嵌模型如何体现出结构与功能的关系，并反映出结构的流动性特点和功能的选择透过性特点。

除了作为细胞“城墙”砖的磷脂分子外，细胞膜上还有发挥重要作用的蛋白质，它们就像是“城墙”上的门和窗。有的膜蛋白是受体，能识别外界来的分子并把信号传递到细胞中去，比如，我们能闻到各种味道，就是因为气味分子可与鼻腔细胞上的气味分子受体结合。有的膜蛋白是通道蛋白和转运蛋白，能够把物质从细胞内运出来，或者从细胞外运到细胞里面去，比如，钾离子通道可以向内或向外运输钾离子，葡萄糖转运蛋白可以将葡萄糖转运到细胞中去让葡萄糖被细胞利用。

下面我们以钠离子通道为例来分析结构与功能的关系。钠离子通道负责动作电位的起始和延伸，它在轴突传导和神经元的兴奋性等生理作用上发挥着重要的作用。我们的心脏能跳动、肌肉能活动、大脑能产生记忆等都与钠离子通道密切相关。在2017年之前，人们对钠离子通道的研究只集中于电生理和生化研究，对真核钠离子通道的结构一无所知。清华大学颜宁教授团队经过10年的努力，终于在 2017 年获得第一个真核钠离子通道的结构，并在随后解析了人源钠离子通道结构。人源钠离子通道由约 2000 个氨基酸组成，包含 4 个结构域，每个结构域都含有 6 次跨膜螺旋（S1～S6）。其中S1～S4 构成电压感受结构域，负责感受跨膜电势的变化；S5～S6 及中间的 P 区域（P-loop）构成中间的孔隙结构域，负责离子的筛选。在孔隙结构域中，自外而内有两个区域，第一个是离子选择器，它让钠离子通道专一性地选择钠离子，把其他离子都排除在外。另一个是胞内的门控区域，钠离子通道的开放和关闭主要取决于这个胞内门控区域的直径。

可见，有什么样的结构就对应着什么样的功能，钠离子通道工作模型从分子水平上体现了结构功能观。

细胞质：细胞质包括细胞质基质、细胞器和细胞骨架。细胞器“浸”在一团黏稠的液体（细胞质基质）中，发挥不同作用。细胞里面有很多的细胞器，包括线粒体、核糖体、内质网、高尔基体、溶酶体、叶绿体等，我们重点讲解其中两个细胞器：线粒体和叶绿体。线粒体有双层膜，内膜向内折叠形成嵴，这样就会增大内膜面积，为酶的附着提供位点。为什么要这么多的酶呢？因为线粒体的内膜是细胞有氧呼吸第3步的主要场所，大量的酶能够让有氧呼吸迅速进行，从而为细胞提供大量能量。叶绿体作为植物细胞的一种细胞器，其内具有类囊体，多个类囊体堆叠成基粒，增大膜面积，为与光合作用有关的酶和色素提供大量附着位点，便于光合作用的顺利进行。

细胞内的细胞器虽然具有多样性，但细胞不是各种细胞器的简单堆叠，而是各种细胞器密切联系、分工合作形成的统一整体。例如，像胰岛素、抗体之类的蛋白质，是从细胞里分泌出来的。这些分泌蛋白在细胞中需要经历一系列不同细胞器的加工才能形成。先由核糖体合成多肽链，然后再经由内质网、高尔基体等进行加工和运输才能形成成熟的、折叠正确的蛋白质，再由囊泡运输出细胞。这些细胞器配合在一起，共同完成了分泌蛋白形成这一过程。

细胞核：细胞核是细胞的控制中心，控制细胞的代谢与遗传。细胞核能行使这样的功能与其结构密切相关，核膜将核内物质与细胞质分开，保证了核内代谢反应不受干扰；核膜上的核孔实现了细胞核和细胞质之间的物质交换和信息交流，像mRNA（信使核糖核酸）之类的物质就可以通过核孔到达细胞质中。核仁与rRNA（核糖体核糖核酸）、核糖体形成有关，这样会进一步影响到遗传信息传递的翻译过程。细胞核里还有染色体，是由DNA和蛋白质组成的，其中，DNA是遗传物质。DNA作为遗传物质，一方面要求稳定，不能随意被破坏；另一方面，又要求能复制自身，所以又需要不是那么稳定。这两者看起来是相互矛盾的。那DNA到底长什么样子才能够既稳定又不稳定呢？

DNA结构的发现是生物学发展中最重要的历史节点之一，它标志着分子生物学的开端。20世纪四五十年代，人们对遗传物质到底是DNA还是蛋白质争论不休。人们不相信由4个碱基组成的DNA能够充当遗传物质。1953年，两个名不见经传的小人物给出了最终答案，一个是本来进行噬菌体遗传研究的沃森，另一个是37岁还未拿到博士学位的克里克，他们看到了富兰克林在1951年11月拍摄的一张十分漂亮的DNA晶体X射线衍射照片，于是他们结合前人的实验，将DNA是遗传物质这一事实一锤定音。他们通过观察照片，领悟到DNA是两条链，而且以磷酸为骨架相互缠绕形成了双螺旋结构，氢键把双螺旋结构连接在一起。他们把自己的猜想发表在1953年4月25日出版的《自然》杂志上。就这短短的一页半纸，构筑了生物学历史上最重要的发现之一。为什么DNA结构如此重要呢？因为它从根本上解释了DNA能充当遗传物质的原因。DNA作为遗传物质，既需要稳定地存在、不能随意被分解，又需要不稳定，例如能在解旋后精确地进行自我复制并且能产生变异—这些看似矛盾的功能都能在DNA的双螺旋结构上得到完美统一的解释。

DNA 分子是由两条链相互缠绕组成的，脱氧核糖和磷酸交替连接，排列在外侧，构成基本骨架；碱基排列在内侧，通过碱基互补配对原则，碱基之间就像钥匙和锁孔一样通过氢键连接在一起。我们可以把DNA的结构想象成衣服上的一条拉锁，外侧由磷酸和脱氧核糖交替排列在一起，就像是拉锁上的布带，使DNA保持稳定，保证了DNA作为遗传物质不容易被降解或随意丢失。里面的碱基就像是拉锁凸出来的“齿”一样，A和T配对，G和C配对，保证了不同物种的遗传物质不尽相同。而且，由于内侧碱基之间是由氢键相连的，在解旋酶的作用下能够发生解旋，实现精确的自我复制和遗传信息的传递；同时，由于两条链发生了解旋，DNA形成了不稳定的状态，增加了突变的概率，于是产生了变异。而这一点对于生物进化来说非常重要，因为突变为进化提供了原材料，有了突变才有可能产生自然选择。可见， DNA结构完美解释了其作为遗传物质的功能，结构对于解释功能发挥的机制具有至关重要的作用。